СИНАПС
Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Однако сам Шеррингтон утверждал, что получил идею этого термина в разговоре от физиолога Майкла Фостера.
По механизму передачи нервного импульса
- химический — это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
- электрический (эфапс) — место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований — коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
- смешанные синапсы — пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны неплотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
Типичный синапс — аксо–дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидно расширенным окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита).
Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка — время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около — 0,5 мс.
Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки
СИ́НАПС (от греч. σύναψις – соединение, связь), специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и преобразования нервных импульсов. Термин «С.» ввёл Ч. Шеррингтон в 1897. Синаптич. связи (гл. механизм межнейронного взаимодействия) обеспечивают все осн. проявления деятельности нервной системы, составляют один из наиболее существенных, структурно-функциональных элементов мозга. В С. различают пресинаптич. часть (обычно окончание пресинаптич. аксона), синаптич. щель (пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток) и постсинаптич. часть (участок клетки, к которому подходит пресинаптич. окончание). Межнейронные С., образованные преим. окончаниями аксонов одних нейронов и телом, дендритами или аксонами других, соответственно называют аксосоматическими, аксодендритными (наиболее распространены) и аксо-аксонными; выделяют также дендродендритные, дендросоматические и соматосоматические С. Большинство нейронов образует тысячи синаптич. контактов, причём только один пресинаптич. аксон может устанавливать десятки контактов с индивидуальным постсинаптич. нейроном. По функциональному значению С. могут быть возбуждающими и тормозными в соответствии с тем, активируют они или подавляют деятельность соответствующей клетки.
Передача сигналов через С. может осуществляться с помощью химич. или электрич. механизма, химич. и электрич. механизма одновременно (смешанные С.). В более распространённых химич. С. пресинаптич. окончание содержит синаптич. пузырьки, в которых находится медиатор; ширина синаптич. щели составляет обычно 15–20 нм. Нервный импульс, приходящий в пресинаптич. окончание, вызывает деполяризацию пресинаптич. мембраны, что увеличивает проницаемость её для ионов кальция. Вхождение последних внутрь пресинаптич. окончания вызывает освобождение медиатора (в результате экзоцитоза синаптич. пузырьков). Последний диффундирует через синаптич. щель и воздействует на рецепторы постсинаптич. мембраны, вызывая генерацию постсинаптич. потенциала. Скорость проведения импульса в С. меньше, чем в нервном волокне, и составляет 0,3–1 мс.
В С. с электрич. механизмом импульс, генерируемый в активированной пресинаптич. мембране, распространяется на постсинаптич. мембрану благодаря сужению синаптич. щели и наличию особых каналов, пронизывающих обе мембраны и обеспечивающих прохождение ионов из одной контактирующей клетки в другую. Такие С. чаще образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов. Они характерны в осн. для членистоногих, кольчатых червей, моллюсков, рыб. У др. позвоночных встречаются значительно реже и используются лишь там, где необходимо быстро охватить возбуждением несколькo однотипных клеток (напр., в сердечной мышце). См. также Возбуждение, Медиаторы, Торможение.