СИНАПС

623.- Синапс.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — соединение, связь) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём, посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Однако сам Шеррингтон утверждал, что получил идею этого термина в разговоре от физиолога Майкла Фостера.

По механизму передачи нервного импульса

  • химический — это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
  • электрический (эфапс) — место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований — коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
  • смешанные синапсы — пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны неплотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.

Типичный синапс — аксодендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидно расширенным окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки (в данном случае — участком дендрита).

Между обеими частями имеется синаптическая щель — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате медиатор выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии.

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка — время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около — 0,5 мс.

Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки

СИ́НАПС (от греч. σύναψις – со­еди­не­ние, связь), спе­циа­ли­зи­ро­ван­ные функ­цио­наль­ные кон­так­ты ме­ж­ду воз­бу­ди­мы­ми клет­ка­ми (нерв­ны­ми, мы­шеч­ны­ми, сек­ре­тор­ны­ми), слу­жа­щие для пе­ре­да­чи и пре­об­ра­зо­ва­ния нерв­ных им­пуль­сов. Тер­мин «С.» ввёл Ч. Шер­ринг­тон в 1897. Си­нап­тич. свя­зи (гл. ме­ха­низм меж­ней­рон­но­го взаи­мо­дей­ст­вия) обес­пе­чи­ва­ют все осн. про­яв­ле­ния дея­тель­но­сти нерв­ной сис­те­мы, со­став­ля­ют один из наи­бо­лее су­ще­ст­вен­ных, струк­тур­но-функ­цио­наль­ных эле­мен­тов моз­га. В С. раз­ли­ча­ют пре­си­нап­тич. часть (обыч­но окон­ча­ние пре­си­нап­тич. ак­со­на), си­нап­тич. щель (про­стран­ст­во, раз­де­ляю­щее мем­бра­ны кон­так­ти­рую­щих кле­ток) и пост­си­нап­тич. часть (уча­сток клет­ки, к ко­то­ро­му под­хо­дит пре­си­нап­тич. окон­ча­ние). Меж­ней­рон­ные С., об­ра­зо­ван­ные пре­им. окон­ча­ния­ми ак­со­нов од­них ней­ро­нов и те­лом, ден­д­ри­та­ми или ак­со­на­ми дру­гих, со­от­вет­ст­вен­но на­зы­ва­ют ак­со­со­мати­че­ски­ми, ак­со­ден­д­рит­ны­ми (наи­бо­лее рас­про­стра­не­ны) и ак­со­-ак­сон­ны­ми; вы­де­ля­ют так­же ден­д­ро­ден­д­рит­ные, ден­д­ро­со­ма­ти­че­ские и со­ма­тосо­ма­ти­ческие С. Боль­шин­ст­во ней­ро­нов об­ра­зу­ет ты­ся­чи си­нап­тич. кон­так­тов, при­чём толь­ко один пре­си­нап­тич. ак­сон мо­жет ус­та­нав­ли­вать де­сят­ки кон­так­тов с ин­ди­ви­ду­аль­ным пост­си­нап­тич. ней­ро­ном. По функ­цио­наль­но­му зна­че­нию С. мо­гут быть воз­бу­ж­даю­щи­ми и тор­моз­ны­ми в со­от­вет­ст­вии с тем, ак­ти­ви­ру­ют они или по­дав­ля­ют дея­тель­ность со­от­вет­ст­вую­щей клет­ки.

 

Пе­ре­да­ча сиг­на­лов че­рез С. мо­жет осу­ще­ст­в­лять­ся с по­мо­щью хи­мич. или элек­трич. ме­ха­низ­ма, хи­мич. и элек­трич. ме­ха­низ­ма од­но­вре­мен­но (сме­шан­ные С.). В бо­лее рас­про­стра­нён­ных хи­мич. С. пре­си­нап­тич. окон­ча­ние со­дер­жит си­нап­тич. пу­зырь­ки, в ко­то­рых на­хо­дит­ся ме­диа­тор; ши­ри­на си­нап­тич. ще­ли со­став­ля­ет обыч­но 15–20 нм. Нерв­ный им­пульс, при­хо­дя­щий в пре­си­нап­тич. окон­ча­ние, вы­зы­ва­ет де­по­ля­ри­за­цию пре­си­нап­тич. мем­бра­ны, что уве­ли­чи­ва­ет про­ни­цае­мость её для ио­нов каль­ция. Вхо­ж­де­ние по­след­них внутрь пре­си­нап­тич. окон­ча­ния вы­зы­ва­ет ос­во­бо­ж­де­ние ме­диа­то­ра (в ре­зуль­та­те эк­зо­ци­то­за си­нап­тич. пу­зырь­ков). По­след­ний диф­фун­ди­ру­ет че­рез си­нап­тич. щель и воз­дей­ст­ву­ет на ре­цеп­то­ры пост­си­нап­тич. мем­бра­ны, вы­зы­вая ге­не­ра­цию пост­си­нап­тич. по­тен­циа­ла. Ско­рость про­ве­де­ния им­пуль­са в С. мень­ше, чем в нерв­ном во­лок­не, и со­став­ля­ет 0,3–1 мс.

В С. с элек­трич. ме­ха­низ­мом им­пульс, ге­не­ри­руе­мый в ак­ти­ви­ро­ван­ной пре­синап­тич. мем­бра­не, рас­про­стра­ня­ет­ся на пост­си­нап­тич. мем­бра­ну бла­го­да­ря су­же­нию си­нап­тич. ще­ли и на­ли­чию осо­бых ка­на­лов, про­ни­зы­ваю­щих обе мем­бра­ны и обес­пе­чи­ваю­щих про­хо­ж­де­ние ио­нов из од­ной кон­так­ти­рую­щей клет­ки в дру­гую. Та­кие С. ча­ще об­ра­зу­ют­ся ме­ж­ду ден­д­ри­та­ми од­но­тип­ных, близ­ко рас­по­ло­жен­ных ней­ро­нов. Они ха­рак­тер­ны в осн. для чле­ни­сто­но­гих, коль­ча­тых чер­вей, мол­лю­сков, рыб. У др. по­зво­ноч­ных встре­ча­ют­ся зна­чи­тель­но ре­же и ис­поль­зу­ют­ся лишь там, где не­об­хо­ди­мо бы­ст­ро ох­ва­тить воз­бу­ж­де­ни­ем не­сколь­кo од­но­тип­ных кле­ток (напр., в сер­деч­ной мыш­це). См. так­же Воз­бу­ж­де­ниеМе­диа­то­рыТор­мо­же­ние.

Ссылки:

МЫ В СОЦСЕТЯХ